| Головна » Статті » Гістологія » Травна система |
Шлунок
| Шлунок - мішкоподібне розширення травної трубки об'ємом 1,7-2,5 л, куди через стравохід потрапляє подрібнена і зволожена у ротовій порожнині їжа. Шлунок розміщений у лівій верхній частині черевної порожнини. Функції: 1. Механічна функція шлунка полягає в перемішуванні їжі з шлунковим соком і проштовхуванні переробленої їжі в дванадцятипалу кишку. У здійсненні функції бере участь мускулатура шлунка; 2. Секреторна функція полягає у виробленні залозами - шлункового соку (секретується в кількості 1-1,5 л/добу). До його складу входять ферменти пепсин, хімозин, ренін, ліпаза, а також соляна кислота і слиз (розщеплюють білки та ліпіди, проявляють свою активність у кислому середовищі); • Пепсин - основний фермент шлункового соку, за допомогою якого в шлунку починається процес перетравлення білків. Пепсин виробляється в неактивній формі у вигляді пепсиногену, який у шлунку в присутності соляної кислоти перетворюється на активну форму - пепсин. З пепсиногену у людини утворюється кілька близьких за будовою пепсинів, а також пепсиноподібний фермент гастриксин. Ці ферменти найбільш активні в кислому середовищі (для пепсину оптимум pH 1,5-2,5, для гастриксину pH 3,0). Крім того, в шлунковому соку дітей грудного віку відкритий фермент ренін (хімозин), який близький за властивостями до пепсину. Пепсин гідролізує більшість білків, які надійшли з їжею, до поліпептидів менших розмірів (альбумози і пептони), які далі надходять в кишечник і піддаються ферментативному розпаду до кінцевих продуктів - вільних амінокислот. Однак деякі білки (кератини, гістони, протаміни, мукопротеїди) пепсином не розщеплюються. • Ренін у грудних дітей перетворює розчинний казеїноген молока в нерозчинний казеїн (звертання молока). У дорослих людей цю функцію виконує пепсин. • Ліпаза міститься в шлунковому соку в невеликій кількості, у дорослих малоактивна, у дітей розщеплює жири молока. • Слиз, покриваючи поверхню слизової оболонки шлунка, оберігає її від дії соляної кислоти і від пошкодження грубими грудками їжі. 3. Секреція антианемічного чинника, що сприяє всмоктуванню з їжі вітаміну В12, який надходить з їжею. За відсутності цього чинника у людини розвивається злоякісне недокрів'я; 4. Всмоктування ряду речовин (води, солей, моносахаридів, спиртових розчинів та ін.); 5. Екскреція - виведення продуктів обміну через слизову оболонку (посилюється при нирковій недостатності). Виділяється аміак, сечовина, алкоголь тощо; 6. Ендокринна - вироблення ряду гормонів і біологічно активних речовин (гастрину, мотиліну, соматостатину, гістаміну, серотоніну, ентероглюкагону, речовини Р та ін.), які забезпечують регуляцію секреції шлункових залоз, моторики шлунка та кишківника; 7. Антибактеріальна – кисле середовище спричиняє загибель значної частини мікроорганізмів, що можуть потрапити у травний канал з частинками їжі. Анатомічно шлунок складається з чотирьох частин: • кардіальної (прилеглої до стравоходу); • тіла; • дна; • пілоричної (частини, прилеглої до дванадцятипалої кишки). Гістологічно в ньому виділяють тільки три відділи, так як слизова оболонка дна і тіла мають схожу будову і розглядаються як єдине ціле. Стінка шлунка утворена трьома оболонками: слизовою, м'язовою і серозною. 1. Слизова оболонка має товщину від 0,5 – 2,5мм. Вона має складний рельєф, в якому виділяють: • великі поздовжні шлункові складки, утворені слизовою оболонкою із підслизовою основою, розташовані поздовжньо у кількості 4-6 (розправляються при наповненні шлунку). У ділянках дна і тіла шлунка є численні поперечні, косі і поздовжні складки; • шлункові поля видно з поверхні (ділянки слизової оболонки полігональної форми від 1 до 16 мм у поперечнику), які відокремлені один від одного борозенками, обмежені прошарками сполучної тканини із судинами і відповідають групам залоз шлунка). Поверхнево розміщені вени в цих прошарках просвічують у вигляді червонуватих ліній виділяючи межі між полями; • численні (близько 3,5 млн.) шлункові ямочки (щілиноподібні вдавлення і заглибини покривного епітелію у власну пластинку, в які відкриваються залози шлунка). Глибина ямок у кардіальній частині, дні та тілі дорівнює 1/4 товщини слизової оболонки, в пілоричній частині вона складає 1/2 товщини слизової. Слизова оболонка складається з чотирьох шарів: епітелію, власної пластинки, м'язової пластинки і підслизової основи. Вона найтонша в кардіальному відділі. А) епітелій - високий одношаровий призматичний залозистий, вистилає шлункові ямки. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікроворсинки. Кожна залозиста клітина чітко поділяється на дві частини - базальну і апікальну. У базальній частині, прилеглій до базальної мембрани, лежить ядро овальної форми, над яким розташовується апарат Гольджі. Апікальна частина клітини заповнена зернами або краплями мукоїдного секрету. Специфічність секрету поверхневих епітеліоцитів у людини і тварин визначається складом вуглеводного компонента, в той час як білкова частина характеризується спільністю гістохімічних властивостей. Епітелій однаковий у всіх відділах шлунка. Усі його клітини синтезують, накопичують у вигляді великих гранул в апікальній частині і виділяють на поверхню слизової оболонки особливий слизовий (мукоїдний) секрет, що покриває її безперервним шаром товщиною 0,5 мм. Бікарбонат(іони НС03-), дифундуючи в слиз, нейтралізує соляну кислоту, що проникає в нього з просвіту. Для секреції ферментів і соляної кислоти в просвіт шлунка в шарі слизу формуються тимчасові канали. Слиз утворює захисний слизово-бікарбонатний бар'єр, що запобігає механічним пошкодженням слизової оболонки і її переварюванню шлунковим соком. Цей бар'єр ушкоджується алкоголем і аспірином. Кількість слизу в шлунку сильно збільшується при попаданні в нього подразнюючих речовин (алкоголь, кислота, гірчиця та ін.). Біля дна шлункових ямок, а також у ділянці шийки залоз шлунка розміщені малодиференційовані, активно проліферуючі клітини. У міру диференціації і старіння спостерігається їхнє пересування у напрямку до поверхні слизової оболонки з наступним заміщенням старих відпрацьованих епітеліоцитів, що злущуються у просвіт шлунка. Покривний епітелій повністю оновлюється протягом 1-3 діб. Б) власна пластинка - утворена пухкою волокнистою тканиною з великою кількістю кровоносних і лімфатичних судин. Містить також дифузні скупчення лімфоїдної тканини і окремі лімфатичні вузлики. Кількість останніх зростає у пілоричній частині шлунка. У власній пластинці слизової оболонки розташовані залози шлунка, між якими лежать тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини (числом близько 15 млн). Це прості трубчасті розгалужені залози; поділяються на власні (фундальні), кардіальні та пілоричні. В) м'язова пластинка слизової оболонки - утворена трьома шарами гладком'язових клітин (внутрішнім і зовнішнім циркулярними та середнім поздовжнім), від неї тонкі пучки гладкої мускулатури направляються в проміжки між залозами (в сполучну тканину власної пластинки слизової оболонки). Скорочення м'язових елементів слизової оболонки забезпечує її рухливість, а також сприяє виведенню секрету з залоз шлунка. Г) підслизова основа - утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною з високим вмістом еластичних волокон, в якій розташовуються великі судини, сітка лімфатичних судин і підслизові нервові сплетення - зовнішнє (Шабадаша) і внутрішнє (Мейснера). Вона бере участь в утворенні шлункових складок. 2. М'язова оболонка відносно слабко розвинена в області його дна, добре виражена в тілі і найбільшого розвитку досягає на воротарі. Вона утворена трьома товстими шарами гладкої м'язової тканини: внутрішнім косим, середнім циркулярним і зовнішнім подовжнім. Зовнішній, поздовжній, шар є продовженням поздовжнього м'язового шару стравоходу. Середній - циркулярний, який також представляє собою продовження циркулярного шару стравоходу, найбільшого розвитку досягає в пілоричній області, де утворює пілоричний сфінктер товщиною близько 3-5 см. Внутрішній шар представлений пучками гладких м'язових клітин, що мають косий напрямок. Між м'язовими шарами розташовуються прошарки сполучної тканини і елементи міжм'язового нервового сплетення Ауербаха. 3. Серозна оболонка утворена шаром сполучної тканини, на якій поверхнево розміщений шар мезотелію. Серозна оболонка шлунка утворює зовнішню частину його стінки. Залози шлунка Залози шлунка в різних його відділах мають неоднакову будову. Розрізняють три види шлункових залоз: власні залози шлунка, пілоричні і кардіальні. Кількісно переважають власні залози шлунка. Вони залягають в області тіла і дна шлунка (фундальний відділ). Кардіальні і пілоричні залози розташовуються в однойменних частинах шлунка. 1) власні (фундальні) залози - прості трубчасті нерозгалужені або слабко розгалужені - розташовуються в тілі і дні шлунка і чисельно переважають над іншими типами залоз. У людини їх налічується близько 35 млн. Площа кожної залози становить приблизно 100 мм2. Загальна секреторна поверхня фундальних залоз досягає величезних розмірів - близько 3-4 м2. Довжина однієї залози близько 0,65 мм, діаметр її коливається від 30 до 50 мкм.. Кінцевий секреторний відділ утворений дном і тілом власної залози, вивідна протока - перешийком і шийкою. Групами по 3-7 вони впадають в неглибокі шлункові ямки. Кожна залоза побудована з п'яти різновидів клітин: головних екзокриноцитів, парієтальних екзокриноцитів, шийкових та додаткових мукоцитів, а також ендокриноцитів (аргірофільних клітин). а) головні екзокриноцити - розміщені переважно в ділянці дна та тіла залози, мають пірамідну або циліндричну форму і велике базально розташоване кругле ядро. Плазмолема апікальної поверхні головних екзокриноцитів формує мікроворсинки. Базофільна зерниста цитоплазма містить численні цистерни грЕПС в базальній частині клітини і навколо ядра і добре розвинений комплекс Гольджі, в якому утворюються великі секреторні (зимогенні) білкові гранули. Вони містять пепсиноген, хімозин та інші проферменти, накопичуються в апікальній частині клітини і виділяються в просвіт залози. У просвіті шлунка пепсиноген під впливом кислого середовища перетворюється на пепсин, який має здатність розщеплювати білки. Хімозин розщеплює білки молока, він виробляється переважно у дитячому віці. Секреторні гранули(гранули Ленглі) мають діаметр 0,9-1 мкм і властивості оксифілії, добре заломлюють світло. При вивченні різних фаз секреції головних клітин виявлено, що в активній фазі вироблення та накопичення секрету ці клітини великі, в них добре помітні гранули зимогену. Після виділення секрету величина клітин і кількість гранул в їх цитоплазмі помітно зменшуються. Експериментально доведено, що при подразненні блукаючого нерва клітини швидко звільняються від гранул пепсиногену. б) парієтальні (обкладувальні) екзокриноцити - переважають розміщені поодинці в ділянці дна та тіла власних залоз, між базолатеральними частинами головних екзокриноцитів. Вони крупніше головних, мають пірамідну або округлу форму з вузькою вершиною, звернену в просвіт залози, в яку вони відкриваються між шийковими слизовими або головними клітинами, розташовуючись зовні від них. Ядро або два лежать в центрі клітини або зміщені базально. В оксифільній цитоплазмі є велика кількість великих мітохондрій з розвиненими кристами і особливі внутрішньоклітинні секреторні канальці у вигляді вузьких щілин, в які обернені множинні мікроворсинки. По периферії канальців розташовується тубуловезикулярний комплекс - система мембранних бульбашок і трубочок (резерв мембрани, який містить іонні насоси), що зливаються з канальцями під час активної секреції. Внутрішньоклітинні канальці переходять в міжклітинні канальці, що знаходяться між головними та слизовими клітинами, і відкриваються в просвіт залози. Вони відіграють важливу роль у транспорті йонів Сl-. Парієтальні клітини через апікальний полюс секретують іони водню і хлору, з яких у просвіті шлунка утворюється соляна кислота, що змінює в просвіті середовище шлунку на кисле (pH<2,0). Кислотність забезпечує: • руйнування білків; • перетворення пепсиногену в пепсин і оптимум pH для активності останнього; • пригнічення росту патогенних мікроорганізмів. Через базальну плазмолему парієтальна клітина виділяє іони гідрокарбонату, які капілярами власної пластинки переносяться до базальної поверхні покривних клітин, що транспортують їх в слиз, де вони нейтралізують соляну кислоту. Секреція парієтальних клітин стимулюється гістаміном, гастрином і ацетилхоліном. Парієтальні клітини синтезують і виділяють внутрішній антианемічний фактор, який утворює в шлунку комплекс з вітаміном В12, що потім всмоктується в клубовій кишці. Він необхідний для нормального кровотворення. При недостатності цього фактора (в результаті автоімунного ураження парієтальних клітин або після видалення шлунка) розвивається злоякісна анемія. в) слизові шийкові клітини (шийкові мукоцити) - вони представлені двома видами. Це відносно нечисленні кубічної або призматичної форми клітини розташовані в шийці (інколи глибше) поодинці або дрібними групами між парієтальними клітинами. Одні слизові клітини (шийкові) розташовуються тільки в шийці власних залоз. Це клітини з слабо базофільною зернистою цитоплазмою, яка містить помірно розвинену грЕПС і великий над'ядерний комплекс Гольджі, від якого відокремлюються великі слизові гранули, що накопичуються у апікальному полюсі; у базальній частині локалізовані ущільнені ядра. Мукоцити формують вивідні протоки власних залоз. Слиз, що виробляється шийковими клітинами, можливо, охороняє їх від пошкодження. Він слабо забарвлюється основними барвниками, але добре виявляється муцикарміном. Їх секрет по складу відрізняється від мукоїдного секрету, що виділяється залозистим епітелієм шлунка. Додаткові мукоцити, розкидані поодинці у залозах, за будовою і функцією нагадують шийкові мукоцити. Ядра у них сплощені , іноді неправильної трикутної форми, лежать зазвичай біля основи клітин. У апікальній частині цих клітин знаходяться секреторні гранули. Це малодиференційовані клітини, які є джерелом фізіологічної регенерації гландулоцитів шлунка, клітин шлункових ямок та епітеліального вистелення поверхні слизової оболонки шлунка. Оновлення клітин в залозах протікає значно повільніше, ніж в покривному епітелії. г) ендокринні клітини - локалізуються поодинці між головними клітинами переважно у ділянці дна і тіла залоз; світлі, трикутної, овальної або полігональної форми, апікальний полюс містить ядро і не завжди досягає просвіту залози, в базальному полюсі знаходяться щільні секреторні гранули, що виділяються в кров. Гранули покриті мембраною, зафарбовуються солями срібла і хрому та містять пептидні гормони і аміни. У шлунку за морфологічними, біохімічними та функціональними ознаками виділено кілька видів ендокринних клітин: ЄС-клітини - найчисленніші, розташовуються в області тіла і дна залоз між головними клітинами. Ці клітини секретують серотонін і мелатонін. Серотонін стимулює секрецію травних ферментів, виділення слизу, рухову активність. Мелатонін регулює фотоперіодічность функціональної активності (тобто залежить від дії світлового циклу). G-клітини (гастринпродукуючі) також численні і знаходяться головним чином у пілоричних та кардіальних залозах, розташовуючись в області їх тіла і дна, іноді шийки. Виділений ними гастрин стимулює секрецію пепсиногену головними клітинами, соляної кислоти - парієтальними, а також моторику шлунку. При гіперсекреції шлункового соку у людини відзначається збільшення числа G -клітин. Крім гастрину , ці клітини виділяють енкефаліни, що є одними з ендогенних морфінів. Йому приписують роль медіації болю. Менш численними є Р-, ECL-, D-, D1-, А-і X-клітини. Р-клітини секретують бомбезин, стимулюючий виділення соляної кислоти і панкреатичного соку, багаті ферментами, а також посилюють скорочення гладкої мускулатури жовчного міхура. ECL-клітини (ентерохромафіноподібні) характеризуються різноманітністю форми і розташовуються головним чином у тілі і дні фундальних залоз. Ці клітини виробляють гістамін, який регулює секреторну активність парієтальних клітин, що виділяють хлориди. D- і D1-клітини виявляються головним чином у пілоричних залозах. Вони є продуцентами активних поліпептидів. D-клітини виділяють соматостатин, що інгібує синтез білка. D1 -клітини секретують вазоінтестинальний пептид (ВІП), який розширює кровоносні судини і знижує артеріальний тиск, а також стимулює виділення гормонів підшлункової залози. А-клітини синтезують глюкагон, тобто мають подібну функцію з ендокринними А- клітинами острівців підшлункової залози. Функція X-клітин невідома. Відносяться до ДЕС і APUD - системи, поділяються на кілька типів: ЕС-, ECL-, G-, Р-, D-, D1-, А- клітини шлунка, що виробляють гормони, які впливають на секреторну діяльність, моторику та кровопостачання шлунка, а також діяльність прилеглих до шлунка органів травної системи. 2) кардіальні залози - трубчасті, з сильно розгалуженими кінцевими відділами, часто мають широкий просвіт. Розташовуються в кардіальному відділі шлунка і подібні до аналогічних залоза стравоходу. Вивідні протоки (шийки) цих залоз короткі, вистелені призматичними клітинами. Містять слизові клітини зі світлою цитоплазмою і базально розміщеним сплощеним ядром. При спеціальному забарвленні муцікарміном в них виявляється слиз. Виробляють борошноснистий секрет, бікарбонати і хлориди калію і натрію. Зустрічаються також окремі головні та парієтальні клітини. 3) пілоричні залози - розташовуються в пілоричному відділі. Їх число становить близько 3,5 млн. Це трубчасті залози, з сильно розгалуженими і звитими кінцевими відділами. Пілоричні відрізняються від власних залоз кількома ознаками: розташовані рідше, сильніше розгалужені, мають широкі просвіти; більшість пілоричних залоз позбавлені парієтальними клітинами. Кінцеві відділи пілоричних залоз побудовані в основному з клітин, які нагадують слизові клітини власних залоз. Ядра їх сплющені і лежать біля основи клітин. У цитоплазмі при використанні спеціальних методів забарвлення виявляється слиз. Клітини пілоричних залоз багаті дипептидазою. Секрет, що виробляється пілоричними залозами, має лужну реакцію і захищає слизову оболонку від кислого шлункового соку. У шийці залоз розташовані також проміжні шийкові клітини, парієтальні клітини і окремі ендокринні (переважно G-, рідше ЄС - клітини). Кінцеві відділи впадають в дуже глибокі шлункові ямки. Розвиток. Шлунок з'являється на 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку, а протягом 2-го місяця формуються всі основні його відділи. Одношаровий призматичний епітелій шлунка розвивається з ентодерми кишкової трубки. Шлункові ямочки утворюються протягом 6 - 10-ого тижня розвитку плоду, залози закладаються у вигляді нирок на дні шлункових ямочок і, розростаючись, надалі розташовуються у власній пластинці слизової оболонки. Спочатку в них з'являються парієтальні клітини, потім головні і слизові клітини. У цей же час (6 - 7-й тиждень) формуються з мезенхіми спочатку циркулярний шар м'язової оболонки, потім - м'язова пластинка слизової оболонки. На 13 - 14-му тижні утвориться зовнішній поздовжній і декілька пізніше - внутрішній косий шар м'язової оболонки. | |
| Переглядів: 25835 | | |
| Всього коментарів: 0 | |