| Головна » Статті » Гістологія » Ендокринна система |
Надниркова залоза
| Надниркова залоза - парний ендокринний орган, розміщений над верхнім полюсом нирки. Маса кожної надниркової залози 6-7 г, форма трикутна або півмісяцева, з увігнутою основою, розміри - 5x3x1 см. Наднирники вкриті товстою капсулою з щільної сполучної тканини, в якій розрізняються два шари - зовнішній (щільний) і внутрішній (більш пухкий). Від капсули в кіркову речовину відходять тонкі трабекули, що містять судини і нерви. Від трабекул і капсули вглиб органу проникають ретикулярні волокна, що утворюють тонку сіточку навколо клітин паренхіми в кірковій і мозковій речовині. Паренхіма її складається із двох відмінних за походженням, будовою та функцією частин - поверхневої кіркової речовини та центральної мозкової. Кіркова речовина займає близько 70-80 % обсягу органу і виділяє кортикостероїди - групу гормонів, що впливають на різні види обміну, імунну систему і перебіг запальних процесів. Кіркові ендокриноцити формують тяжі, орієнтовані перпендикулярно до поверхні надниркової залози. Проміжки між тяжами заповнені прошарками пухкої сполучної тканини. Ці проміжки заповнені пухкою сполучною тканиною, у якій проходять кровоносні капіляри і нервові волокна, що обплітають тяжі. Під капсулою є тонкий прошарок дрібних епітеліальних клітин, розмноженням яких забезпечується регенерація кори і виникнення додаткових інтерреналових тілець, що іноді виявляються на поверхні наднирників і нерідко стають джерелами пухлин (у тому числі і злоякісних). Кіркова речовина містить три відмінних (але не різко розмежованих) у морфологічному і функціональному відношеннях зони: • поверхневу клубочкову - тонку зовнішню, що лежить під капсулою - 15 %; • середню пучкову, що утворює основну масу кори - 75 %; • глибоку сітчасту - вузьку внутрішню, прилеглу до мозкового речовини) - 10%. Співвідношення ширини цих зон у товщі кіркової речовини надниркової залози нормального зрілого організму відповідно 1:9:3. 1. Клубочкова зона утворена дрібними полігональними клітинами (12-15 мкм) з рівномірно зафарбованою цитоплазмою, які формують округлі скупчення ("клубочки"). У цих клітинах добре розвинені аЕПС (представлена дрібними пухирцями, між якими знаходяться рибосоми)і комплекс Гольджі; мітохондрії - з пластинчастими і тубулярними кристами. Ліпілних крапель мало. Ендокриноцити цієї зони продукують мінералокортикостероїдні гормони. Руйнування або видалення клубочкової зони призводить до смертельного результату. 2. Пучкова зона складається з великих (20мкм) оксифільних вакуалізованних клітин - спонгіоцитів, які утворюють радіально орієнтовані тяжі ("пучки''). Вони розділені синусоїдними капілярами. Для спонгіоцитів характерний високий вміст ліпідних крапель, мітохондрії з везикулярними кристами (у вигляді звивистих, розгалужених трубочок), високий розвиток аЕПС та комплексу Гольджі, рибосоми лежать вільно. Залежно від функціонального стану ці клітини можуть мати світлу або темну цитоплазму, кубічну або призматичну форму. На оберненій до капілярів поверхні є мікроворсинки. Темні клітини мають ущільнену цитоплазму,що містить мало ліпідних включень, є багато рибонуклеопротеїдів. У темних клітинах, крім розвиненої агранулярної ендоплазматичної сітки, є гранулярна ЕПС. Вважають, що в темних клітинах здійснюється синтез специфічних білків - ферментів, які надалі беруть участь в утворенні кортикостероїдів, про що свідчить великий вміст у цитоплазмі темних клітин рибосом. У міру вироблення стероїдів і їх накопичення цитоплазма клітин стає світлою, і вони вступають у фазу виділення готового секреторного продукту в циркуляцію. У пучковій зоні виробляються глюкокортикоїдні гормони: кортикостерон , кортизон і гідрокортизон (кортизол). Меншою мірою клітини пучкової зони продукують андрогени - дегідроепіандростерон та андростендіол. 3. Сітчаста зона утворена анастомозуючими епітеліальними тяжами, що формують пухку сітку і йдуть у різних напрямках. Між ними розташовуються кровоносні капіляри. Клітини цієї зони менших розмірів, ніж в пучковій зоні, полігональної, кубічної або округлої форми; в цитоплазмі містяться мітохондрії з тубулярними кристами, аЕПС добре розвинена (вакуолярна), в цитоплазмі переважають вільні рибосоми. Ліпідних крапель менше, ніж у пучковій зоні, зустрічаються численні лізосоми і ліпофусцинові гранули. Число темних клітин зростає. Часті картини загибелі клітин механізмом апоптозу. Ендокриноцити сітчастої зони синтезують стероїди зі слабкою андрогенною дією (нагадують дію чоловічих статевих гормонів). Меншою мірою клітини сітчастої зони синтезують глюкокортикоїди, чим доповнюють функцію ендокриноцитів пучкової зони. Іноді в сітчастій зоні на кордоні з мозковою частиною (мозковою речовиною) зберігаються залишки фетальної кори. Її клітини відрізняються ацидофільною цитоплазмою. Ці залишкові утвори по-іншому називаються X- зоною. Вона постійно виявляється у наднирках самок деяких ссавців, а у самців стає помітною лише після кастрації. Гормони кіркової речовини наднирника - кортикостероїди - поділяються на три основні класи, які синтезуються і виділяються в клубочковій, пучковій і сітчастій зонах кіркової речовини, відповідно: 1. Мінералкортикоїди - впливають на рівні електролітів у крові і артеріальний тиск (у людини найважливіший з них – альдостерон, який регулює вміст натрію в організмі. Цей гормон також має властивість посилювати перебіг запальних процесів); Альдостерон збільшує реабсорбцію іонів натрію, хлору, бікарбонату і підсилює екскрецію іонів калію і водню. На синтез і секрецію альдостерону впливає ряд факторів. Гормон епіфіза адреногломерулотропін стимулює утворення альдостерону. Стимулюючий вплив на синтез і секрецію альдостерону надають компоненти ренін - ангіотензинової системи, а гальмуючий - натрійуретичні фактори. Простагландини можуть здійснювати як стимулюючий (Е1 і Е2), так і гальмуючий (F1 і F2) вплив. При гіперсекреції альдостерону відбуваються затримка натрію в організмі, яка обумовлює підвищення артеріального тиску, і втрата калію, що супроводжується м'язовою слабкістю. При зниженій секреції альдостерону відзначаються втрата натрію, що супроводжується гіпотензією, і затримка калію, що призводить до порушень серцевого ритму. 2. Глюкокортикоїди – впливають на різні види обміну (особливо вуглеводний) і на імунну систему (головним з них у людини є кортизол та кортикостерон, які регулюють обмін вуглеводів, білків, ліпідів, стимулюють енергетичний обмін, а також пригнічують запальні процеси в організмі); Глюкокортикоїди посилюють процеси фосфорилювання в організмі, чим сприяють утворенню речовин, багатих енергією, що вивільняється потім для енергетичного забезпечення всіх процесів життєдіяльності. Глюкокортикоїди форсують глюконеогенез (утворення глюкози за рахунок білків) і відкладення глікогену в печінці і міокарді, а також мобілізацію тканинних білків. Великі дози глюкокортикоїдів викликають деструкцію і розпад лімфоцитів і еозинофілів крові, викликаючи лімфоцитопенії і еозинофілопеніі, а також пригнічують запальні процеси в організмі. 3. Статеві стероїди (головні з них у людини - дегідроепіандростерон і його сульфат, а також у невеликій кількості естроген та прогестерон. Фізіологічна дія андроген-стероїдного гормону аналогічна дії тестостерону сім’яника. Пухлини кори надниркових залоз у жінок призводять до розвитку вторинних статевих ознак чоловічої статі, зокрема появи бороди та вусів. Вихідним субстратом для синтезу всіх кортикостероїдів служить холестерин, який шляхом рецепторно-опосередкованого ендоцитозу всмоктується клітинами з крові у складі ліпопротеїнів низької густини, відщеплюється від них після гідролізу в лізосомах і накопичується в ліпідних краплях. Ферментні системи, які беруть участь у синтезі стероїдних гормонів (стероїдогенезу), розташовані в аЕПР і мітохондріях. Стероїди не запасаються в клітинах, а утворюються і виділяються безперервно. Особливістю клітин пучкової і сітчастої зон є наявність у цитоплазмі великої кількості дрібних включень ліпідів. Між трьома основними морфо-функціональними зонами кіркової речовини спостерігаються скупчення малодиференційованих клітин, які є джерелом фізіологічної регенерації кори надниркової залози. Перший прошарок таких клітин локалізований між капсулою і клубочковою зоною. Другий гермінативний прошарок, який називають суданофобною зоною, розміщений між клубочковою і пучковою зонами. Між сітчастою зоною і мозковою речовиною спостерігаються клітини з ацидофільною цитоплазмою, які формують так звану Х-зону. Це залишки клітин ембріональної кори надниркових залоз. Регуляція діяльності клітин пучкової та сітчастої зон забезпечується адренокортикотропіном (АКТГ) гіпофіза, який взаємодіє із специфічним рецептором на їхній плазмолемі. Синтез і секреція мінералокортикоїдів клітинами клубочкової зони не залежать від гіпофіза і регулюються переважно ренін-ангіотензиновою системою. Мозкова речовина наднирникової залози відмежована від кіркової несуцільним прошарком сполучної тканини; продукує катехоламіни, які впливають на діяльність серцево-судинної і нервової систем, залозистого епітелію, процеси вуглеводного обміну і термогенезу. Ця частина наднирників утворена скупченням порівняно великих клітин округлої форми - мозкових ендокриноцитів , або хромафіноцитів, між якими знаходяться кровоносні судини (синусоїдні). Мозкова речовина утворена хромафінними, гангліозними і підтримуючими клітинами. а) хромафінні клітини - основний елемент мозкової речовини - розташовані у вигляді гнізд і тяжів, мають полігональну форму, велике ядро, дрібнозернисту або вакуолізовану цитоплазму. Розрізняють: • епінефроцити - мають світлу, заповнену секреторними гранулами цитоплазму, продукують адреналін; • норепінефроцити – мають темною заповнену секреторними гранулами цитоплазму, продукують норадреналін. Містять дрібні мітохондрії, ряди цистерн грЕПС, великий комплекс Гольджі, численні секреторні гранули - з помірно щільним (в епінефроцитах) або ущільненим в центрі і світлим по периферії (в норепінефроцитах) матриксом. Цитоплазма клітин густо заповнена електронощільними секреторними гранулами діаметром 100-500 нм, оточеними мембраною. Серцевина гранули заповнена білком, що акумулює катехоламіни - норадреналін і адреналін. Після обробки наднирників розчином біхромату калію в залозистих клітинах відкладається бурий осад нижчих оксидів хрому. Подібним же чином ці клітини відновлюють чотириокис осмію і нітрат срібла, внаслідок чого ці клітини отримують найменування хромафінних, або осміофільних, або аргірофільних. Електроннощільні хромафінні гранули, крім біогенних амінів (норадреналін, адреналін, ДОФА), містять пептиди - енкефаліни і хромограніни, що підтверджує їх належність до нейроендокринних клітин APUD -системи. б) гангліозні мультиполярні клітини містяться в невеликому числі і є вегетативними нейронами; в) підтримуючі клітини - відросчаті, гліальної природи: охоплюють хромафінні клітини. Адреналін і норадреналін (спільна назва цих біологічно активних речовин - катехоламіни) мобілізують захисні сили організму. Підвищення рівня цих гормонів у крові є ознакою реакції організму на стрес - дію дуже сильних подразників або чинників зовнішнього середовища, які можуть складати загрозу для життя. Вони впливають на клітини гладеньких м'язів судин, шлунково - кишкового тракту, бронхів, на серцевий м'яз, а також на метаболізм вуглеводів (глюкогеноліз, глюконеогенез), ліпідів (ліполіз). Катехолові аміни утворюються з амінокислоти тирозину, яка при декарбоксилюванні утворює ДОФА (дігідрооксіфенілаланін), з якого послідовно утворюються норадреналін і адреналін. Дія катехоламінів на клітини-мішені реалізується через α-і β- адренергічні мембранні рецептори, пов'язані з G- білком, що активує або інгібує аденілатциклазу. Утворення і виведення в кров катехоламінів стимулюється при активації симпатичної нервової системи. Регуляція секреторних функцій кори надниркових залоз. Специфічним збудником гормоноутворювальної діяльності пучкової і сітчастої зон є аденогіпофізарний АКТГ. Регуляція клубочкової зони більш складна. Оскільки альдостерон утворюється з кортикостерону, біосинтез якого стимулюється АКТГ, початкові стадії генезу мінералокортикоїдів підпорядковуються впливу цього аденогіпофізарного активатора. Але перехід кортикостерону в альдостерон визначається додатковим впливом реніну (гормон, що виробляється в нирці). Крім того, стимулює утворення альдостерону гормон епіфіза адреногломерулотропін. Розвиток. Надниркова залоза розвивається із двох ембріональних зачатків: мозкова речовина - з парааортальних гангліїв, кіркова - з розростань целомічного епітелію, які формують так зване інтерреналове тіло. Закладка кіркової речовини здійснюється на п'ятому тижні ембріогенезу. Великі ацидофільні клітини інтерреналового тіла - джерело утворення первинної (фетальної) кори майбутніх надниркових залоз. На десятому тижні ембріонального розвитку первинна кора обростає дрібними базофільними клітинами, що походять із целомічного епітелію кореня брижі, з яких утворюється дефінітивна кора. Переміщення нейробластів з парааортальних симпатичних гангліїв у інтерреналове тіло здійснюється на шостому-сьомому тижні ембріогенезу. Спершу хромафінні клітини мозкової речовини продукують лише норадреналін, на пізніших стадіях розвитку починає вироблятися адреналін. Максимального розвитку надниркова залоза набуває у віці 20-25 років, коли співвідношення ширини її зон наближається до 1:9:3. Після 59 років ширина кори починає зменшуватися. У кіркових ендокриноцитах поступово зменшуються кількість і розміри ліпідних включень, а сполучнотканинні прошарки між епітеліальними тяжами потовщуються. Редукція вражає головним чином сітчасту і інколи клубочкову зону. Ширина ж пучкової зони відносно збільшується, що забезпечує достатню інтенсивність глюкокортикоїдної функції надниркових залоз аж до похилого віку. Мозкова частина надниркових залоз не зазнає виражених вікових змін. Після 40 років відзначається деяка гіпертрофія хромаффіноцитів, але лише в похилому віці в них наступають атрофічні зміни, слабшає синтез катехоламінів, а в судинах і стромі виявляються ознаки склерозу. | |
| Переглядів: 14316 | | |
| Всього коментарів: 0 | |