| Головна » Статті » Фізіологія » ЦНС |
Фізіологія мозочка
| Мозочок (малий мозок) - одна з інтегративних структур головного мозку,
що бере участь у координації та регуляції довільних і мимовільних рухів,
вегетативних і поведінкових функцій. Реалізація цих функцій полегшується наступними особливостями мозочка: • Кора мозочка побудована однотипно, має сталі зв'язки, що створює умови для швидкої обробки інформації; • Основний нейронний елемент кори - клітина Пуркіньє, має велику кількість входів і формує єдиний аксонний вихід з мозочка, коллатералі якого закінчуються на ядерних структурах мозочка; • На клітини Пуркіньє проектуються практично всі види сенсорних подразнень: пропріоцептивні, шкірні, зорові, слухові, вестибулярні та ін.; • Виходи з мозочка забезпечують його зв'язки з корою мозку зі стовбуром і спинним мозком. Мозочок анатомічно і функціонально ділиться на архі- , палео- і неоцеребеллюм. Архіцеребеллюм (древній мозочок) - до нього відноситься флоккуломедулярная частка, має найбільш виражені зв'язки з вестибулярної системою, що пояснює значення мозочка в регуляції рівноваги . Палеоцеребеллюм (старий мозочок) - складається з ділянок хробака мозочка, піраміди, язика, парафлоккулярного відділу і отримує інформацію переважно від пропріорецептивних систем м'язів, сухожиль , окістя , оболонок суглобів. Неоцеребеллюм (новий мозочок) - включає в себе кору півкуль мозочка і ділянки хробака, він отримує інформацію від кори, переважно по лобно - мосто - мозочковому шляху, від зорових і слухових рецепторних систем. Це свідчить про його участь в аналізі зорових і слухових сигналів і в організації відповідних реакцій. Функції кори мозочка Кора мозочка має специфічну будову. Верхній шар кори мозочка - молекулярний шар , складається з паралельних волокон, розгалужень дендритів і аксонів другого і третього шарів. У нижній частині молекулярного шару розташовані корзинчаті і зірчасті клітини, які забезпечують взаємодію клітин Пуркіньє. Середній (гангліонарний) шар кори складається з клітин Пуркіньє, що лежать в один ряд і мають найпотужнішу в центральній нервовій системі дендритну систему. На дендритному полі однієї клітини Пуркіньє може бути до 60 тисяч синапсів. Отже, ці клітини функціонально виконують завдання збору, обробки і передачі інформації. Аксони клітин Пуркіньє утворюють єдиний шлях, за допомогою якого кора мозочка передає інформацію в ядра (фастігальне, проміжне, зубчасте) та інші структури великого мозку. Гранулярний шар. Під другим шаром кори, під клітинами Пуркіньє, лежить гранулярний шар, що складається з клітин-зерен, число яких досягає 10 млрд. Аксони цих клітин піднімаються вгору, Т- образно розгалужуються на поверхні кори, утворюючи доріжки контактів з клітинами Пуркіньє. У цьому же шарі лежать клітини Гольджі. З мозочка інформація виходить через верхні і нижні ніжки. • Через верхні ніжки сигнали йдуть до таламусу, в варолієвий міст, червоне ядро, ядра стовбура мозку, в ретикулярну формацію середнього мозку. • Через нижні ніжки мозочка сигнали йдуть у довгастий мозок до його вестибулярним ядер, оливи, ретикулярну формацію. • Середні ніжки мозочка пов'язують неоцеребеллюм з лобовим мозком. Імпульсна активність нейронів реєструється в шарі клітин Пуркіньє і в гранулярному шарі. Причому, частота генерації імпульсів цих клітин коливається від 20 до 200 в секунду. Клітини ядер мозочка генерують імпульси значно рідше - 1-3 імпульси в секунду. Функції верхнього шару кори мозочка Стимуляція верхнього шару кори мозочка призводить до тривалого (до 200 мс) гальмування активності клітин Пуркіньє. Точно таке ж їх гальмування виникає при світлових і звукових сигналах. Сумарні зміни електричної активності кори мозочка при подразнення чутливого нерва будь якого м'яза мають форму позитивного коливання (гальмування активності кори, гіперполяризація клітин Пуркіньє), яке проявляється через 15-20 мс і триває 20-30 мс, після чого виникає хвиля збудження, що триває до 500 мс (деполяризація клітин Пуркіньє). У кору мозочка від шкірних рецепторів, від м'язів, суглобових оболонок, окістя сигнали надходять по спіномозочкових трактах: по дорзальному (задньому) і вентральному (передньому). Ці шляхи проходять через нижню оливу довгастого мозку. Від клітин олив до мозочка йдуть ліаноподібні волокна, які розгалужуються на дендритах клітин Пуркіньє. Кожне з цих волокон контактує лише з одною грушоподібною клітиною, але дія ліаноподібного волокна настільки ефективна, що грушоподібна клітина реагує на одиночний імпульс в ліаноподібному волокні серією розрядів потенціалів дії. Ядра моста посилають аферентні шляхи в мозочок, що утворюють мохоподібні волокна. Вони закінчуються на клітинах-зернах третього шару кори мозочка. На відміну від ліаноподібних, мохоподібні волокна характеризуються значною дивергенцією. Розгалуження одного мохоподібного волокна утворюють синапси на приблизно на двадцяти вставних нейронах, але не контактують безпосередньо з грушоподібними клітинами. Число вставних нейронів приблизно в 2300 разів перевищує число клітин Пуркіньє, їх аксони розгалужуються в молекулярному шарі, утворюють систему паралельних волокон, що закінчуються синапсами на більш дистальних, покритих багаточисельними шипами дендритах грушоподібних клітин. Ці синапси, які і синапси ліаноподібних волокон, є збуджувальними. Мохоподібні волокна, крім того утворюють синапси з корзинчатими клітинами, що утворюють корзинчаті сплетення навколо клітин Пуркіньє. Синапси між корзинчастими клітинами і грушеподібними клітинами мають гальмівний характер. Між мозочком і блакитним плямою середнього мозку існує аферентна зв'язок за допомогою адренергічних волокон. Ці волокна здатні дифузно викидати норадреналін у міжклітинний простір кори мозочка, змінюючи гуморально стан збудливості його клітин. Аксони клітин третього шару кори мозочка викликають гальмування клітин Пуркіньє і клітин зерен свого ж шару. Клітини Пуркіньє, у свою чергу, гальмують активність нейронів ядер мозочка, які мають високу тонічну активність і регулюють тонус ряду моторних центрів проміжного, середнього, довгастого, спинного мозку. Підкіркова система мозочка Підкіркова система мозочка складається з трьох функціонально різних ядерних утворень: • Фастігіальне ядро • Проміжне ядро • зубчате ядро Фастігіальне ядро отримує інформацію від медіальної зони кори мозочка і пов'язане з ядром Дейтерса і ретикулярної формацією довгастого і середнього мозку, з нього сигнали йдуть по ретикулоспінальному шляху до мотонейронів спинного мозку. Проміжна кора мозочка проектується на проміжне ядро. Від нього зв'язки йдуть в середній мозок до червоного ядра, далі - в спинний мозок по руброспінальному шляху. Другий шлях від проміжного ядра йде до таламуса і далі - в рухову кору. Зубчасте ядро, отримуючи інформацію від латеральної зони кори мозочка, пов'язано з таламусом, а через нього - з моторною корою. Еферентні сигнали з мозочка в спинний мозок регулюють силу м'язових скорочень, забезпечують здатність до: • тривалого тонічного скорочення м'язів, • збереження оптимального тонусу м'язів у спокої або при рухах, • співвідношення довільного руху з метою цього руху • швидкого переходу від згинання кінцівок до розгинання і навпаки. Мозочок забезпечує синергію скорочень різних м'язів при складних рухах. Наприклад, при ходьбі, роблячи крок, людина заносить вперед ногу, одночасно центр ваги тулуба м'язами спини переноситься вперед. У тих випадках, коли мозочок не виконує своєї регуляторної функції, у людини спостерігаються розлади рухових функцій. Це виражається наступною симптоматикою: • астенія - зниження сили м'язового скорочення, швидка стомлюваність м'язів; • астазія - втрата здатності до тривалого скорочення м'язів, що ускладнює стояння, сидіння і т.д.; • дистопія - мимовільне підвищення або зниження тонусу м'язів; • тремор - тремтіння пальців рук, кисті, голови в спокої (посилюється при русі); • дисметрія - розлад рівномірності рухів, що виражається або в зайвому, або недостатньому русі. Хворий намагається взяти предмет зі столу і проносить руку за предмет (гіперметрія) або недоносить її до предмета (гіпометрія); • атаксія - порушення координації рухів; • дизартрія - розлад мовної моторики. При пошкодженнях мозочка найяскравіше проявляється неможливість виконання потрібної послідовності рухів. Проявами атаксії є адіадохокінез, асинергія, п'яна хитка хода. При адіадохокінезі людина не здатна швидко обертати долоні вниз - вгору. При асинергії м'язів вона не здатна сісти з положення лежачи без допомоги рук. П'яна хода характеризується тим, що людина ходить широко розставивши ноги хитаючись з боку в бік від лінії ходьби. Вроджених рухових актів у людини не так вже й багато (наприклад, смоктання), більшість рухів вивчаються людиною під час життя і стають автоматичними: ходьба, писання і т.д. Коли порушується функція мозочка, рухи стають неточними, негармонійними, розкиданими, часто не досягають мети. Оскільки пошкодження мозочка веде до розладів рухів, які були надбані людиною в результаті навчання, можна зробити висновок, що сам процес навчання реалізовувався за участю мозочкових структур і, отже, мозочок бере участь в організації процесів вищої нервової діяльності. При пошкодженні мозочка спостерігається підвищення тонусу м'язів розгиначів. Характер впливу на тонус м'язів залежить від частоти імпульсів нейронів фастігіального ядра. При високій частоті - 30-300 імп/с їх тонус знижується, при низькій частоті - 2-10 імп/с - тонус екстензорів збільшується. Проміжна область кори мозочка отримує інформацію з спінальних трактів, від рухової області кори великого мозку по коллатералям пірамідного тракту, що йде в спинний мозок. Коллатералі заходять в варолієвий міст, а звідти - в кору мозочка. Отже, за рахунок колатералей мозочок одержує інформацію про запланований довільний рух та має можливість брати участь у забезпеченні тонусу м'язів, необхідного для реалізації цього руху. Латеральна кора мозочка Латеральна кора мозочка по церебро-мосто-церебеллярному шляху отримує інформацію з кори головного мозку. Сама ж латеральна кора посилає інформацію в зубчасте ядро мозочка, звідти по мозочково-кортикальному шляху в сенсомоторну кору, а через мозочково-рубральний шлях до червоного ядра і від нього по руброспінальному шляху до передніх рогів спинного мозку. Паралельно сигнали по пірамідному тракту йдуть до тих же передніх рогів спинного мозку. Таким чином, мозочок, отримавши інформацію про підготовлюваний рух, корегує програму підготовки цього руху в корі головного мозку і одночасно готує тонус мускулатури для реалізації цього руху через спинний мозок. Зміна тонусу м'язів після пошкодження мозочка обумовлено тим, що зникає гальмування лабіринтових і міотатичних рефлексів, яке в нормі здійснюється мозочком. У нормі вестибулярні ядра активують мотонейрони спинного мозку, а мозочок гальмує активність нейронів вестибулярного ядра. При пошкодженні мозочка вестибулярні ядра безконтрольно активують мотонейрони передніх рогів спинного мозку - в результаті підвищується тонус м'язів розгиначів кінцівок. При пошкодженні мозочка звільняються і пропріорецептивні рефлекси спинного мозку (рефлекси, що викликаються при подразненні рецепторів сухожиль, м'язів, окістя, оболонок суглобів), але в цьому випадку знімається гальмівний вплив на мотонейрони спинного мозку з боку ретикулярної формації довгастого мозку. У нормі мозочок активує пірамідні нейрони кори, які гальмують активність мотонейронів спинного мозку. Чим більше мозочок активує пірамідні нейрони кори, тим більше виражено гальмування мотонейронів спинного мозку. При пошкодженні мозочка це гальмування зникає, тому що активація пірамідних клітин припиняється. Таким чином, при пошкодженні мозочка активуються нейрони вестибулярних ядер і ретикулярної формації довгастого мозку, які активують мотонейрони спинного мозку. Одночасно активність пірамідних нейронів знижується, а отже, знижується їх гальмівний вплив на ті ж мотонейрони спинного мозку. У підсумку, отримуючи збуджуючі сигнали від довгастого мозку і не отримуючи гальмування з боку кори (після пошкодження структур мозочка), мотонейрони активуються і викликають гіпертонус м'язів. Роль взаємодії кори лобової області мозку і мозочка проявляється при часткових пошкодженнях останнього. Повне видалення мозочка призводить до загибелі людини. Після операції часткового видалення мозочка виникають симптоми його пошкодження (тремор, атаксія, астенія і т.д.), потім ці симптоми зникають. Якщо на тлі зникнення мозочкових симптомів порушується функція лобових часток мозку, то вони (симптоми) виникаються знову. Отже, кора лобового мозку компенсує розлади, викликані ушкодженням мозочка. Механізм цієї компенсації реалізується через лобно-мосто-мозочковий тракт. Мозочок за рахунок впливу на сенсомоторну кору може змінювати рівень тактильної, температурної, зорової чутливості. Виявилося, що пошкодження мозочка знижує рівень сприйняття критичної частоти миготіння світла (найнижча частота мигтіння, при якій світлові стимули сприймаються не як окремі спалахи, а як безперервне світло). Видалення мозочка призводить до ослаблення сили процесів збудження і гальмування, порушення балансу між ними, розвитку інертності. Вироблення рухових умовних рефлексів після видалення мозочка утруднюється, особливо у випадках формування локальної, ізольованої рухової реакції. Також сповільнюється вироблення харчових умовних рефлексів, збільшується прихований (латентний) період їх прояву. Мозочок здійснює гальмуючий і стимулюючий вплив на роботу • серцево-судинної • дихальної • травної та інших систем організму. В результаті подвійного впливу мозочок стабілізує, оптимізує функції систем організму. Серцево-судинна система реагує на подразнення мозочка або посиленням відповіді, наприклад, пресорні рефлекси, або його зниженням. Характер змін залежить від фону, на якому вони викликаються: при подразненні мозочка високий кров'яний тиск знижується, а низький - підвищується. Подразнення мозочка на тлі прискореного дихання (гіперепное) знижує частоту дихання, при цьому одностороннє подразнення мозочка викликає на відповідній стороні зниження, а на протилежному - підвищення тонусу дихальних м'язів. Видалення або пошкодження мозочка призводить до зменшення тонусу гладкої мускулатури кишечника, через низький тонус цих м'язів порушується хід евакуації вмісту шлунка і кишечника. Порушується також динаміка секреції і всмоктування в шлунку і кишечнику. Обмінні процеси при пошкодженні мозочка проходять більш інтенсивно, а гіперглікемічна реакція (збільшення кількості цукру в крові) на введення глюкози в кров або на прийом її з їжею збільшується і зберігається триваліше, погіршується апетит, відзначається схуднення, загоєння ран сповільнюється, волокна скелетних м'язів піддаються жировому переродженню. При пошкодженні мозочка порушується генеративна функція, що проявляється в порушенні послідовності родової діяльності. М'язові скорочення, судинний тонус, обмін речовин, зміни чутливості до подразнень і т.д. реагують на збудження або пошкодження мозочка так, як на це реагує симпатична система, тобто при подразненні мозочка відбувається активація систем організму за типом симпатичної реакції, а при пошкодженні його - превалюють протилежні за характером ефекти. Таким чином, мозочок бере участь у різних видах діяльності організму: • Моторній • Соматичній • Вегетативній • Сенсорній • інтегративній і т.д. Ці функції мозочок реалізує через інші структури центральної нервової системи. Мозочок виконує функцію оптимізації взаємозв’язків між різними відділами нервової системи. Це реалізується, з одного боку, активацією окремих центрів, з іншого - утриманням цієї активності в певних рамках збудження, лабільності і т.д. Після часткового пошкодження мозочка можуть зберігатися всі функції організму, але ці функції, порядок їх реалізації, кількісна відповідність потребам трофіки організму порушується. Отже, основна функція мозочка - адаптаційно-трофічна. | |
| Переглядів: 12670 | | |
| Всього коментарів: 0 | |